葉綠體蛋白穩態的建立、維持與重塑機制

葉綠體是光合作用發生的細胞器，其結構和功能的完整性是光合作用正常進行的前提。同時，脂肪酸、氨基酸、多種植物**前體和次生代謝物的合成也發生在葉綠體（質體）中。近年來的研究表明，葉綠體還參與了植物對多種生物與非生物脅迫的響應過程，被認為是植物對外界環境的感受器。

上海交通大學武國章課題組在Plant Communications在線發表了題為“Chloroplast proteostasis: A story of birth, life, and death”的綜述文章，從葉綠體基因組編碼蛋白的合成、細胞核編碼的葉綠體蛋白的內運、以及葉綠體蛋白降解三個方面闡述葉綠體蛋白穩態的建立、維持與重塑機制，重點討論了葉綠體前體蛋白過量積累響應（Chloroplast precursor accumulation response, PARcp）這一近年來的研究熱點。本文旨在對葉綠體蛋白穩態研究進行總結、討論與展望，為未來研究提供參考。

葉綠體是半自助性細胞器，根據物種不同其自身基因組編碼80-100個左右的蛋白。文章首先討論了葉綠體編碼蛋白的翻譯水平調控。葉綠體編碼的蛋白可大致分為光合作用相關蛋白、遺傳系統相關蛋白（看家蛋白）和其他蛋白三類，以類似于原核生物的多順反子（operon）形式排布。相較于轉錄水平調控，蛋白翻譯水平調控在葉綠體蛋白表達中起更重要的作用，且主要發生在蛋白翻譯起始階段，這一調控方式使其能更迅速響應環境變化從而迅速改變蛋白積累量。文章討論了翻譯起始密碼子ATG上游的SD（Shine-Dalgarno）序列、光照（光合作用）、溫度等環境因子對葉綠體蛋白翻譯的調控作用，葉綠體蛋白的共翻譯定位（cotranslational targeting），以及葉綠體蛋白翻譯水平調控參與的植物對溫度脅迫的耐受性。

葉綠體內的絕大部分蛋白是由細胞核編碼，在細胞質中合成前體蛋白后運入葉綠體中的。文章討論了TOC-TIC復合體的組成、其在細胞核編碼的葉綠體蛋白內運中的關鍵作用，以及目前對TIC復合體組成的主要爭議（圖1）。在葉綠體發生過程中，以及不同質體類型之間相互轉化時，其蛋白組構成會發生劇烈變化，TOC-TIC復合體參與的蛋白內運調控在這些過程中對葉綠體蛋白穩態的建立與重塑中發揮了重要作用，植物可通過CHLORAD等途徑調控TOC復合體的積累量，從而在蛋白運輸水平調控葉綠體蛋白穩態和蛋白組重塑。

當逆境發生時葉綠體蛋白內運能力下降，前體蛋白在細胞質過量積累，將對細胞產生蛋白毒害（proteotoxic），引起葉綠體前體蛋白積累響應（PARcp）。近年來酵母中的線粒體前體蛋白積累響應（PARmt）被較為深入的研究，文章通過對植物PARcp和酵母PARmt的比較與探討，為植物PARcp的未來研究提供了重要參考（圖2）。

葉綠體中有20多種蛋白酶，它們在維持葉綠體蛋白穩態和葉綠體蛋白組重塑中發揮了關鍵作用，文章詳細討論了Clp、FtsH等蛋白酶的功能、光系統II修復循環（PSII repair cycle）、葉綠體蛋白穩定性調控等過程，并以表格的形式總結了葉綠體內主要蛋白酶各亞基的功能、相應突變體的表型和相關的參考文獻，為了解葉綠體蛋白酶的相關研究提供了很好的資源。

*后，文章特別討論了葉綠體內的分子伴侶和未折疊蛋白響應（unfolded protein response, UPR），以及葉綠體蛋白穩態相關的葉綠體逆向信號（retrograde signaling）對細胞核基因表達的調控作用。文章對葉綠體蛋白穩態相關領域的的未來研究進行了展望，并討論了這些研究在農作物高光效、高抗逆育種中的潛在應用，旨在為以葉綠體為靶點的作物育種提供參考。